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金银花为什么会变色?

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北宋年间,吴地有一间白云寺,寺里几个和尚看见山间的野蘑菇长得甚是鲜灵可口,就采来给自己“加菜”。这一顿下去,当时没事,到了晚上那叫一个惨,上吐下泻,得,这是吃了毒蘑菇的症状。其中三人情急之下,扯了外面的忍冬就生吃下去,活了;另外两人没吃忍冬,“吐至死”。


以上是《墨庄漫录》里记载的一则故事,其中提到生吃“忍冬”可以解毒。“忍冬”何物?我们俗称“金银花”的半常绿藤本植物便是。众所周知,忍冬有清热解毒、消炎退肿之效。但对毒蘑菇是否有效,留待验证。


↑早春的忍冬,叶背面因低温呈现紫色

↑初夏忍冬进入花期,花朵总是两两成对开放。


但这植物本身颇为神奇,它能通过花的开放时间、颜色变换、花蕊运动等“植物语言”向外界传递信息,告诉心仪的TA“花正开,且等你来”。 

01

金 银 变 幻


初夏,连浇了几日的雨水暂且停歇,灌丛里的忍冬迫不及待地冒头,它们的花期到了。只见绕绕枝蔓间,对对“双花”从左右叶腋间翘出,金银雅洁、香气清远,蕊丝纤动时如鹭鸟引颈鸣唱,难怪除却“金银花”,忍冬有“鹭鸶花”之别名。 


↑除了“金银花”,忍冬还有别名“鹭鸶花”


若锁定其中一对,从蕾期开始观察,你会发现这“金”、“银”变色只在一日之间,花朵也真如“鹭鸶”般舞动。

从蕾期(下图中1~3)、初花(图4)、盛花(图5~8)到凋落(图9),这对“双花”的生命周期持续了15天的时间。其中,蕾期至初花最长,约有8天;凋谢期次之,从花瓣褐化到自动脱离植株约4天。


图1. 绿蕾:花蕾尚小,头部长圆,与管状下部长度相近,整体通透草绿;
图2. 小白:花蕾明显变长,头部渐显白色,内容物模糊可见;管部长于头部;
图3. 大白:整个花蕾变白,头部可辨出黄色的花药;
图4. 银/白花:傍晚时分,头部的唇瓣打开并上下反卷,花蕊释放;
图5~6. 金/黄花。图6较图5,花色显著转黄;
图7~8. 橙花。图8较图7,花瓣呈现橙色,更成熟;
图9. 凋花:唇瓣不再张开反卷且边缘褐化,花蕊下垂,花将凋落。

花朵开放后,在一天之内就完成从白色转淡黄的过程:花蕾初次绽放一般在傍晚时分,初开时花朵白色,一般在次日午后就开始染上黄色。在整个花期中,黄+橙色的时长明显长于白花期。 的饱满程度也跟随昼夜变化,一般中午到下午萎靡,傍晚至次日上午精神


↑忍冬的作息:中午到下午萎靡,傍晚至次日上午精神 


从生理上解释,花色发生变化的主要原因是花瓣细胞内部色素组成和色素含量的不断变动。


植物的色素有叶绿素、类胡萝卜素(胡萝卜素、叶黄素等)、类黄酮(黄酮、花色素苷等)、生物碱(如甜菜碱)等几大类。试验测定,忍冬在蕾期含叶绿素最多,因此呈现绿色;临近花开,叶绿素含量显著下降,花蕾趋近白色;花后期,类胡萝卜素含量一路高升,使花色呈现黄、橙。 


花的变色还可能受到细胞pH值、其他内含物以及外部光照、水分、温度等因素的影响,具体原因要复杂得多。 



02

解 读 “花 语”


所以,“银色”变“金色”是因为所含色素,但忍冬为什么变色,有什么用意?或者说它变给谁看?结合手上的线索,我们可以试着把这个“谁”推测出来。


先看看手上现有的线索:➊ 花只在傍晚、夜间和早晨处于开放状态,且香气浓郁(TA是种夜间动物?);➋ 白花期短,黄花期很长(为何如此安排?);似乎还不够,再来细细观察好了…… 


↑花的结构

忍冬的花冠,分唇瓣、花管2部分,其中唇瓣有上下,上唇瓣钝平4裂,下唇瓣带状;花管 > 2cm,有点深,比唇瓣部分稍长;撕开花管,可以看见着生在花管壁上的5枚雄蕊,雌蕊从最底部伸出;花蜜储存于花管底部,也就是说,忍冬理想中的传粉动物要有长长的嘴巴,才能吸到这份甜蜜。 


多了一条重要信息—— ➌ TA的嘴巴比较长,至少与花管长度相当。


↑花冠凋落后,花梗上留下的部件

↑光滑的萼筒、叶状苞片,是忍冬的重要特征



03

雌雄蕊的律动


除了花朵的结构、香气外,花朵开放的过程也能提供一些线索,帮助我们理解忍冬的传粉策略、它心仪的传粉昆虫。


忍冬花开放时,原先紧裹的唇瓣先是豁开一条缝隙,露出几根洁白纤细的花丝;花药越来越重,下唇瓣顺势打开。 得到自由的雄蕊迫不及待地开始敷粉、装扮,不一会儿,花粉粒占据每一枚花药。


↑蓄势开放时,先豁开一条缝

聚集的雄蕊准备分散开

↑初开时,表面光滑的花药

↑几小时后,花粉释放出来,布满花药表面

与此同时,雌蕊像个矜持的淑女,它比雄蕊迟一步脱离下唇瓣,等雄蕊们散开一定距离后,雌蕊才慢慢弹出。在开花早期,雌蕊极力与雄蕊们保持距离,避免与“知根知底”的它们触碰。直到雄蕊的花粉粒全部释放完毕后, 雌蕊才与它们拉近距离。


↑初开时,雌蕊比雄蕊晚一步放下

总结一下,白花时期的花蕊发生了以下变化:雄蕊首先占据上下唇瓣间的“中心C位”,微微向上卷翘,释出大量花粉粒。此时花管底部的蜜量充足,雌蕊低于雄蕊群。花粉粒释放后,雌蕊抬起头来,与雄蕊同处唇瓣间的“中心C位”。


说起来长,但实际上只是一个傍晚的时间。

↑随花色变化,雌雄蕊位置也在变化

白花转黄花,以及橙花早期,雄蕊逐渐枯萎并低垂。直至花谢前,雌蕊花柱都一直保持活力,不断分泌黏液,迎接随时可能到来的花粉粒;雌蕊也一直处于花朵中央最显眼的位置。


可见,忍冬虽然是两性花,但通过雄蕊先熟、雌蕊后熟以及空间上的相互避让来防止自花授粉。结合先前的花管长度、花色、香味、蜜腺等信息,进一步佐证忍冬依靠动物传粉,且能有效传粉的这种或几种动物有长喙、在晨昏出现。线索追寻至此,该付诸验证了。 



04

暮 色 追 寻

傍晚时分,忍冬新开的白色花与昨日的黄花迎着落日的余晖,相互映衬、格外亮眼。在能读懂忍冬“花语”的昆虫的眼中,颜色代表的信息更加直接:白色是“这有好多好吃的花蜜、花粉,快来快来!”。黄色则是“这花不行了,换个地方采吧”。 


↑黑带食蚜蝇在刚开放的红白忍冬上嘬花粉


一只黑带食蚜蝇来到花丛,它被香味吸引,知道这里有好吃的。它小小透明的翅膀扇动得非常快,看上去一动不动,转眼间却瞬移到了别处,果然“黑带”高手。


几乎没有悬念,它总是悬停在白色花的前方。先是用前足对着花药轻轻地撩几下,似乎在掂量这里有多少花粉,值不值得采食。选定后,便抱住花药,快速地伸缩口器、嘬食花粉,那模样和狗狗用舌头舔水喝很像。


那么,食蚜蝇会是忍冬在等待的TA吗?恐怕不是。食蚜蝇的口器很短,触不到花管深处的蜜;在采食花粉的过程中,它也很少碰到花柱头,无法有效传粉。 


↑晚上8点的忍冬灌丛


暮色愈深,有趋光性的昆虫们在路灯周围乱舞,昏暗中某种天蛾接近忍冬灌丛,但几次逗留都只片刻,并未访花。接下来的日子阴雨连连,忍冬本就不长的花期在淅淅沥沥中过去了。未能亲见的遗憾,只得先在文献资料中弥补一二。科学观察显示,生长于秦岭一带的忍冬,其访花昆虫有采蜜的天蛾科、隧蜂科,采花粉的意蜂(Apis mellifera),以及花粉和花蜜都采食的条蜂(Anthophora sp.。 


其中,喙长能吸到花蜜的天蛾或蜂类与忍冬的长花管相适应,应该是那个“TA”了。 


↑天蛾可能是忍冬的有效传粉者,图为小豆长喙天蛾


还记得那个问题吗,为何白花期短,黄花期却很长?


观察发现,传粉昆虫更喜欢光顾白色花多的忍冬花丛,对黄色花多的花丛兴趣不大。研究人员认为,花色变化对应着花粉、花蜜的减少以及生殖力的下降。黄色花虽然不能够再提供花粉,但相比失去活力后直接凋落,换个颜色后留在枝头还能够继续发挥余热:一方面,可以增大花丛的展示尺寸,起到远距离吸引昆虫的作用;另一方面,可以提醒昆虫去一旁花蜜、花粉多的白色花上访问,以提高访花、授粉效率


虽然没有声带,但每一朵花似乎无时无刻不在诉说,愿意倾听的动物会收到,也能懂。 


↑冬季忍冬果实


如此一番观察下来,对忍冬算是多了一些认识,但仍存不解。按照《中国植物志》对忍冬的描述,它的幼枝、总花梗、小苞片、花冠外面有腺毛;幼枝、叶柄、总花梗、苞片上有柔毛;幼枝、花冠外面、小枝上部叶的两面、叶缘、小苞片上有糙毛;萼齿上还有长毛和密毛。 


↑长满毛的花蕾

↑忍冬多毛的幼枝,和无毛的鸡屎藤。蚜虫在鸡屎藤上。


这些毛各有什么作用?含什么物质?花期中如何变化?这会是另一个有趣的话题吧。 




参考文献
1. 付林江,李厚华,李玲,于航,王拉岐. 金银花花色变化原因分析[J]. 林业科学,2013,(第10期). 
2. 邓惠,向甘驹,郭友好,杨春锋. 秦岭忍冬属4种植物的繁育系统及花色变化的研究[J]. 植物科学学报,2017,(第1期)


作者:花落 观察自然、手作小物的花落

图片:花落、蒋某人

视频:引自B站up山色有无间

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